Kohlendioxid und submerse Pflanzen

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Kohlenstoffdioxid (CO₂) ist ein Gas, dass sich recht gut in Wasser lösen lässt. Pflanzen nutzen es als Quelle für Kohlenstoff und benötigen es zum Wachsen. Tiere können aber nur begrenzte Mengen an CO₂ vertragen. Es ist also wichtig das richtige Maß im Aquarium zu finden.

Kohlendioxid und Fische

Fische atmen Sauerstoff ein und Kohlendioxid aus. Pro Gramm Lebendgewicht gibt ein Fisch etwa 15 bis 40 mg CO₂ täglich ab (Krause 1998). Der Austausch der Gase zwischen Blut und Wasser erfolgt an den Kiemen. Durch Diffusion bewegen sich die Gasmoleküle jeweils in das Medium, dass die geringere Konzentration aufweist. Das Fischblut in den Kiemen enthält wenig Sauerstoff und viel Kohlendioxid, das Wasser im Vergleich dazu viel Sauerstoff und wenig Kohlendioxid. So wird Sauerstoff aufgenommen und CO₂ abgegeben. Im Kiemenblut wird der Sauerstoff an die roten Blutkörperchen gebunden. Im Gegenzug löst sich das Kohlendioxid davon und diffundiert aus dem Blut ins Wasser. Der Sauerstoffgehalt im Aquarium darf also an sich nicht zu niedrig sein und ein zu hoher Kohlendioxidgehalt im Aquarienwasser behindert die Abgabe von CO₂ über die Kiemen und macht eine Sauerstoffaufnahme unmöglich. Wie viel CO₂ für Fische kritisch ist, hängt vor allem von der Fischart ab. Fische aus schnell strömenden, sauerstoffreichen, kühleren Bächen sind weniger tolerant als solche aus stehenden oder langsam fließenden Gewässern. Bei einer guten Sauerstoffversorgung wird auch mehr Kohlendioxid vertragen. Verlässliche Messungen oder Studien zur CO₂-Toleranz von tropischen Zierfischen gibt es kaum. Es ist also schwierig Grenzwerte für Kohlendioxid im Aquarium anzugeben. Die errechneten CO₂-Gehalte natürlicher Gewässern liegen in etwa 85 % der Fälle unter 20 mg/l. Diese Schätzung basiert auf den von Kasselmann (2010) angegebenen CO₂-Werten in der Tabelle mit den Wasserwerten verschiedener Wasserpflanzenbiotope (S. 566-573). Die Hartwasserflüsse in Thailand mit > 40 mg CO₂ /l sind dabei nicht berücksichtigt. Etwa 25 bis 30 mg/l CO₂ sind bei ausreichendem Sauerstoffangebot für Aquarienfische und Wirbellose unproblematisch.

Kohlendioxid und Pflanzen

Pflanzen atmen ebenfalls und benötigen dazu Sauerstoff. Sie atmen Kohlendioxid aus. Tagsüber betreiben sie aber Photosynthese und ihr Verbrauch an CO₂ist dann größer als ihr CO₂-Ausstoß, wenn sie ausreichend Licht zur Verfügung haben.
Die CO₂-Kompensationspunkte sind bei den Pflanzenarten unterschiedlich und ändern sich in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen. Bei allen Pflanzen liegen sie jedoch weit unter den normalen CO₂-Mengen in Aquarien. Der minimale Bedarf an Kohlendioxid ist also immer gedeckt. CO₂-Sättigungspunkte oder die Konstanten der halbmaximalen Photosyntheserate (K_m) sind ebenfalls sehr variabel und werden stark vom Lichtangebot, dem pH-Wert und der Temperatur beeinflusst.

CO₂-Kompensationspunkte verschiedener submerser Pflanzen in Abhängigkeit von der Temperatur und der Tageslänge
(nach Salvucci & Bowes 1981 und Hough & Wetzel 1978¹)

	30 °C/14-h	12 ° C/ 10-h	CO₂-KP mg/l
	µl CO₂ /l	µl CO₂ /l	30 °C/14-h / 12 ° C/ 10-h
Höhere Pflanzen
C caroliniana	10	82	0,0198 / 0,1621 *
C. demersum	26	82	0,0514 / 0,1621 *
E. densa	17	43	0,0336 / 0,0850 *
H. verticillata	10	84	0,0198 / 0,1661 *
M. brasiliense	11	62	0,0218 / 0,1226 *
M. heterophyllum	10	-	0,0198 / - *
M. spicatum	12	83	0,0237 / 0,1640 *
Najas flexilis ¹			0,08 – 0,5
P. palustris	24	58	0,0474 / 0,1147 *
Moose
F cf manateensis	16	50	0,0316 / 0,0988 *
Algen
Nitella sp.	6	110	0,0119 / 0,2175 *

* Die Werte dienen zur besseren Vergleichbarkeit mit der aquaristisch üblichen Messgröße. Sie sind umgerechnet mit einer CO₂-Masse von 1,977 mg/ml.

CO₂-Konstante der Halbmaximalen Photosyntheserate und CO₂-Sättigungswerte nach Van et al. 1976, umgerechnet in mg/l CO₂. Die Werte wurden bei Lichtsättigung (ca. 35 klux) 25 °C und einer Tageslänge von 12 Stunden bestimmt.

	Halbmaximale Photosyntheseleistung [mg CO₂ /l ]		Sättigungswert [mg CO₂ /l ]
	pH 4	pH 8	pH 4	pH 8
Ceratophyllum demersum	7,26	4,16	~ 26,4	~ 11,88
Hydrilla verticillata	7,48	3,96	~ 25,5	~ 18,5
Myriophyllum spicatum	6,6	3,3	~ 26,0	~ 15,4

Dem Kohlendioxidgehalt des Wassers müssen immer auch eine ausreichende Lichtmenge und genug Nährstoffe gegenüber stehen, damit die Pflanzen das Angebot voll nutzen können. Auch die Temperatur spielt eine wichtige Rolle. Die Temperatur für die maximale CO₂-Fixierung beträgt bei Hydrilla verticillata 36,5 °C, bei Myriophyllum spicatum 35 °C und bei Ceratophyllum demersum 28,5 °C. Es ist also kaum möglich, dass die Pflanzen ihre Möglichkeiten im Aquarium voll ausschöpfen.
Für die meisten Aquarienpflanzen gibt es keine Untersuchungen zum CO₂-Bedarf. Bei Amano´s „Pflanzenparadiese unter Wasser“ (1994) sind die CO₂-Werte bei den einzelnen Layouts mit > 10 bis 23 mg/l angegeben. Bei den meisten seiner Aquarien sind es etwa 15 mg CO₂ pro Liter. Bei diesem Wert lassen sich die meisten Pflanzen einschließlich Mayaca fluviatilis, Rotala wallichi, Hemianthus micranthemoides, Glossostigma elatinoides, Eleocharis-Arten und Riccia fluitans gut kultivieren. Cryptocorynen, Wasserfreund-Arten und Farne benötigen weniger. Je nach Lichtangebot, Düngung und Pflanzenbesatz braucht man im Aquarium für ein optimales Pflanzenwachstum zwischen 10 und 25 mg CO₂ pro Liter Wasser. Diese Werte sind für Fische unbedenklich.

Herkunft des Kohlendioxids

Kohlendioxid gelangt durch die Atmung der Aquarienbewohner ins Wasser. Krause (1998) gibt an, dass ein Fisch pro Gramm Lebendgewicht etwa 15 bis 40 mg CO₂ täglich ab gibt. Besonders viel Kohlendioxid entsteht bei der Zersetzung von organischem Material. Aus einem 1 Kubikzentimeter Flockenfutter (ca. 0,25 g) werden 700 mg CO₂ freigesetzt. Es wird durch die zersetzenden Würmer, Pilze und Bakterien ausgeatmet. Im Bodengrund und im Filter ist der Kohlendioxidgehalt darum höher als im freien Wasser.

Hydrogenkarbonat als Kohlenstoffquelle

Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde vermutet, dass Wasserpflanzen neben gelöstem Kohlendioxid auch Kohlenstoff aus Bicarbonaten nutzen können. Dabei
spalten die Pflanzen Bikarbonate auf und es bildet sich eine Schicht aus Hydrogenkarbonat auf den Blättern. Dieser Vorgang wird als Biogene Entkalkung bezeichnet.
1910 versuchte Udo Angelstein das in seiner Dissertation nachzuweisen. Er benutzte dazu als Maß von den Pflanzen produzierte Sauerstoffbläschen. Da diese
Bestimmungsmethode sehr ungenau ist, wurde das Ergebnis noch in den 70er Jahren angezweifelt. Eine amerikanische Studie von 1988 hat diese Ergebnisse jedoch
bestätigt. Beispielsweise konnte keine Wachstumssteigerung bei Hydrilla erzielt werden, wenn zusätzlich zu Bicarbonaten Kohlendioxid zugeführt
wurde. Bei niedrigem Carbonatgehalt wirkte sich das CO₂ stark aus. Bei Elodea und Potamogeton zeigte Kohlendioxidzugabe bei geringem Carbonat-Gehalt keine
Wirkung. Bei erhöhter Photosyntheserate gab es Verschiebungen im Reaktionsgleichgewicht zwischen Calciumcarbonat und freiem CO₂. Offenbar ist es für die Pflanze von
Vorteil auf die Carbonate im Wasser zurück zu greifen, da der Kohlendioxid-Anteil in Abhängigkeit von Wasserbewegung und Temperatur schwankt, der Carbonat-Gehalt
sich aber kaum ändert. Die Lösung des Carbonats erfolgt durch die Aussscheidung von Wasserstoffionen, die den pH-Wert absenken.

Man kann den CO₂-Gehalt aus dem pH-Wert und der Carbonathärte ableiten. Diese Zahlen stellen aber nur Richtwerte dar. Bei Nitratwerten über 50 mg/l und durch Zusatz von pH-Senkern oder Torffiltern wird der ph-Wert gesenkt ohne, dass entsprechend CO₂ vorliegt. Die markierten Felder markieren den optimalen CO₂-Gehalt von 10 bis 30 mg/l. Die meisten Aquarienpflanzen lassen sich bei diesen Härtegraden und pH-Werten problemlos kultivieren.

°dKH \ pH	6,4	6,6	6,8	7,0	7,2	7,4	7,6	7,8
2	25	16	10	7	4	3	2	1
4	50	32	20	13	8	5	3	2
6	75	50	30	20	12	8	5	3
8	100	65	40	25	16	10	6	4
10	130	80	50	32	20	13	8	6
12	150	100	60	40	24	15	10	6
14	180	115	70	45	28	18	11	7
16	200	130	80	50	32	20	12	8
18	230	145	90	58	36	23	14	9
20	250	160	100	60	40	25	16	10

Kohlendioxiddüngung

Die sicherste Methode die Kohlenstoffversorgung von Wasserpflanzen zu gewährleisten ist der Erhalt der Karbonathärte. Bei der Düngung mit CO₂ ist zu beachten, dass es zu Reaktionen mit Wasser und Calcium kommt und Calciumkarbonat ausfällt. Dadurch sinkt sowohl die Gesamt- als auch die Karbonathärte. Die Gefahr eines Säuresturzes entsteht. Versuche haben gezeigt, dass etwa 90% des CO₂ sofort aus dem Wasser entweichen, es steigt als Blasen an die Wasseroberfläche. Der Einsatz einer Auffangschale oder Auffangrinne ist darum sinnvoll. Das Kohlendioxid sammelt sich in der Schale und bleibt so on Kontakt mit dem Wasser. Es wird mehr im Wasser gelöst und die Ausnutzung des zugeführten Gases ist effektiver (siehe Paffrath 1979, S. 145).
Den pH-Wert mit Hilfe von Kohlendoxid zu senken ist nur in begrenztem Maße möglich. Möchte man beispielweise den pH-Wert bei einer Karbonathärte von 4 von 7,2 auf 6,8 senken, braucht man den Kohlendioxidgehalt nur um 12 mg/l zu erhöhen. Bei einer Karbonathärte von 8 braucht man dazu bereits eine Erhöhung zm 34 mg/l und überschreitet 30 mg/l im Wasser, so dass es zur Schädigung von Tieren im Aquarium kommen kann.

Oft fragen Aquarianer nach der notwendigen "Blasenzahl" als Maß für die Kohlendioxidzufuhr. Diese Frage ist ganz einfach zu beantworten: Es wird soviel CO₂ eingeleitet wie im Wasser in der gleichen Zeit gelöst werden kann. Die Auffangschale über dem Flipper soll Gas enthalten, aber nicht so voll sein, dass es in Blasen daraus aufsteigt. CO₂, das an die Oberfläche steigt, geht ungenutzt verloren.

Die Auffangschale befindet sich immer unter Wasser. Der Wasserdruck trägt zur besseren Lösung des Gases bei.

Wie wirken sich Kohlendioxid und Licht auf das Pflanzenwachstum aus?

Jedesmal, wenn jemand davon spricht sein Pflanzenwachstum zu "verbessern", stellt sich die Frage, wie man gutes Pflanzenwachstum definiert. Für manch einen Aquarianer ist es ein tolles Erlebnis vor seinem Aquarium zu sitzen und sich schöne, artgerecht gefärbte Pflanzen mit unbeschädigten Blättern anzusehen. Er mag es einmal die Woche ein Paar Blätter abzuzupfen. Endere Aquarianer mögen "Leistung" und messen ihren Kulturerfolg daran, wieviel Pflanzenmasse ihr Aquarium in der Woche produzieren kann. Die Aquarianer aus der ersten Gruppe haben meist ein Licht limitiertes Aquarium, dass ohne viel zusätzlichen Dünger und ohne Kohlendioxiddüngung auskommt. Sie pflegen, die Pflanzen deren Lichtansprüche gering bis Mittel sind. In der zweiten Gruppe muss ständig die Nährstoffzufuhr reguliert werden, da immer irgendein Nährstoff oder Kohlendioxid das Wachstum begrenzt oder zu Mangelsymptomen führt.

	Licht limitiert (0,5 W/l) ¹	Starklichtbecken ²
Erntemenge an Pflanzenfrischmasse pro Liter im Monat	2 g	rund 6,7 g
Nährstoffentzüge durch die Pflanzenmasse = notwendige Düngermenge*
Stickstoff (N): 1,5 - 2 % in der Trockenmasse	3 - 4 mg N = 9 - 12 mg Nitrat	10,05 - 13,4 mg N = 31,5 - 40,2 mg Nitrat
Phosphor (P) : 0,2 - 0,5 % in der Trockenmasse	0,4 - 1 mg P = 1,27 - 3,17 mg Phosphat	1,34 - 3,35 mg P = 4,25 - 10,62 mg Phosphat
Kalium (K): 1 - 3 % in der Trockenmasse	2 - 6 mg K⁺	6,7 - 20,1 mg K
Calcium (Ca): 0,5 - 1 % in der Trockenmasse	1 - 2 mg Ca⁺	3,35 - 6,7 mg Ca⁺
Magnesium (Mg): 0,2 - 0,4 % in der Trockenmasse	0,4 - 0,8 mg Mg ²⁺	1,34 - 2,64 mg Mg ²⁺
Eisen (Fe): 0,01 - 0,03 % in der Trockenmasse	0,02 - 0,06 mg Fe	0,067 - 0,20 mg Fe

Quellen:
¹ G. Kassebeer (2009): Leserbrief.- Aqua Planta 2-2009, 75
² H.-G. Kramer (2009): Pflanzenaquaristik á la Kramer, Tetra Verlag GmbH
* Ausgehend von einem durchschnittlichem Wassergehalt von 90% (entspricht dem von Elodea)

Die durchschnittlichen Gehalte der verschiedenen Nährstoffe sind in den verschiedenen Pflanzenorganen (Blätter, Wurzeln, Rhizome) nicht gleich und unterscheiden sich auch zwischen den Pflanzenarten und bei unterschiedlicher Nährstoffversorgung bei Pflanzen der selben Art. Sie sind also nur Richtwerte. Die Quellen sind bei den einzelnen Nährstoffen auf der Seite über die Pflanzenernährung angegeben.

Die Pflanzen in dem Schwachlichtbecken entziehen dem Wasser wöchentlich 2,25 - 3 mg Nitrat und 0,32 - 0,8 mg Phosphat pro Liter. Im Starklichtbecken werden wöchentlich rund 7,9 - 10 mg Nitrat und 1,1 - 2,7 mg Phosphat pro Liter verbraucht. Die Nachlieferung dieser Makronährstoffe durch das Futter entscheidet darüber ob zusätzlich eine Überschuss durch einen Wasserwechsel beseitigt werden muss oder ob eine Düngung mit diesen Nährstoffen notwendig ist.

Literatur:

R. A. Hough, R. G. Wetzel (1978): Photorespiration and CO₂ compensation point in Najas flexilis.- Limnol. Oceanogr., 23(4), 719-724

C. Kasselmann (2010): Aquarienpflanzen.- 3. Auflage, Ulmer Verlag

H.-J- Krause (1998): Handbuch Aquarienwasser.- 4. Auflage,Bede-Verlag

K. Paffrath (1979): Bestimmung und Pflege von Aquarienpflanzen.- Landbuch-Verlag GmbH, Hannover

M. E. Salvucci, G. Bowes (1981): Induction of Reduced Photorespiratory Activity in Submersed and Amphibious Aquatic Macrophytes.- Plant Physiol. 67, 335-340