Licht im Aquarium

Prinzip der Photosynthese

Das Diagramm zeigt die Absorptionskurven von Chlorophyll a, Chlorophyll b und Carotinoiden.
Die rote Kurve zeigt ein durchschnittliches photosyntetisches Wirkspektrum von höheren Pflanzen.
(verändert nach Campbell 1997)

Diese Strahlung wird von höhere Pflanzen, Grünalgen, Cyanobakterien und Kieselalgen für die Photosynthese genutzt. Bacteriochlorophyll a hat seine Absorptionsmaxima dagegen im Bereich von UV- und Infrarot-Licht.
Begrenzende Faktoren für die Photosyntheseleistung sind die Lichtstärke, das CO₂-Angebot, die Temperatur und Nährstoffmängel. Indirekt wirkt sich bei submersen Pflanzen auch Wasserbewegung aus, da sie den Gasaustausch an der Blattoberfläche begünstigt. Dabei reicht eine Strömung von etwa 1 mm pro Sekunde bereits aus um einen maximalen Effekt zu erzielen. Nur in Pflanzenbeständen mit sehr feinfiedrigen Arten zeigt auch eine stärkere Strömung noch eine deutliche Steigerung der Photosyntheseleistung.

Licht in der Natur

Oft wird vermutet, dass sie in den Tropen gemessenen Lichtstärken aussagefähig für die erforderlichen Lichtmengen in der Aquarienkultur seien. Das ist aber nicht richtig. Es ist wahr, dass an einem voll sonnigen, wolkenlosen Tag am Mittag  in den Tropen 150 kLux oder mehr gemessen werden können. Im Durchschnitt liegt die Lichtstärke aber nur bei etwa 50-60 kLux, weil es eben auch in den Tropen reichlich Regentage und gewölkten Himmel gibt. Bäume, Sträucher, Felsen oder Uferböschungen beschatten Pflanzenbestände oft einige Zeit des Tages. Submerse Pflanzen bekommen zudem durch Reflexion und Extinktion weniger Licht. Steht die Sonne nicht senkrecht, dringt ein großer Teil des Lichts gar nichts ins Wasser ein. Algen, Schwebstoffe und Färbung durch Huminsäuren besorgen den Rest. Emerse Pflanzen sind zum Teil mit Schlammablagerungen der letzten Überschwemmung bedeckt. Die in den Tropen zum Teil vorhandene Lichtstärke ist nicht in vollem Maße notwendig für die Photosynthese und das Überleben der Pflanzen. 

Lichtstärken in Lux in verschiedenen Wassertiefen an zwei Naturstandorten (Horst 1981 und 1986)
 
 

Wassertiefe [cm]	Schwarzwasser Borneo Waldgebiet	Klarwasser Südthailand 12:00 Uhr	Klarwasser Südthailand 15:00 Uhr
Wasseroberfläche	400	15000 – 20000	1500
1	150	-	-
10	80	-	700
20	-	-	600
30	-	1000 - 3000	450
40	-	-	120

Energiebilanz der Pflanze

Um die Reaktion von Pflanzen auf Licht zu beschreiben gibt es drei interessante Werte: den Kompensationspunkt, den Sättigungspunkt und die halbmaximale Photosyntheserate.

Pflanzen verbrauchen Energie durch Zellatmung. Gewinnen sie mehr Energie aus dem Licht als sie aktuell benötigen, bauen sie Masse auf und wachsen. Ist ihr Energiebedarf grösser, veratmen sie Reservestoffe und geben mehr Kohlendioxid ab, als sie durch die Photosynthese binden. Die Lichtmenge, bei der der Energiegewinn und damit Kohlendioxidaufnahme so gross ist wie der Energiebedarf und die Kohlendioxidabgabe wird als Kompensationspunkt bezeichnet. Mit weniger Licht können Pflanzen auf Dauer nicht überleben. Wachstum ist nur möglich, wenn die Lichtstärke über dem Kompensationspunkt liegt. Der Sättigungspunkt ist bei der Lichtstärke erreicht, bei der durch die Steigerung der Lichtmenge keine Leistungssteigerung der Photosynthese mehr zu erreichen ist. In Systemen ohne künstlich erhöhten Kohlendioxidgehalt ist der Sättigungspunkt durch das Angebot an CO2 bedingt. Die halbmaximale Photosyntheserate bezeichnet die Lichtstärke, bei der die Pflanze, die Hälft ihrer maximalen photosynthetischen Leistung erreicht.
 

Meist wird die Beziehung zwischen Licht und CO2-Bindung wie als Sättigungskurve dargestellt. Solche Verläufe zeigen sich, wenn das Photosystem vollständig ausgelastet  und Kohlendoxid der begrenzende Faktor ist.

Die Kompensations- und Sättigungspunkte von verschiednenen Aquarienpflanzen ist unterschiedlich.

In der Tabelle sind die Kompensationspunkte verschiedener Wasser- und Sumpfpflanzen aus verschiedenen Quellen zusammen gefasst. Die Lichtmenge ist in mol Photonen pro Quadratmeter und Sekunde angegeben und bezieht sich auf die photosynthetisch aktive Strahlung im Bereich zwischen 400 und 700 nm Wellenlänge.
 

Pflanzenart	Temperatur [°C]	Art der Messung	Kompensationspunkt µmol / m2 s-1	Sättigungspunkt  µmol / m2 s-1	Halbmaximale Photosyntheserate µmol / m2 s-1
Cabomba carolineana	30	Licht / CO2 Absorption	55	700	160
Callitriche caphocarpa	8	Wachstumskurve unter  16 Stunden Licht	5,1 - 17,8	60	-
Ceratophyllum demersum	30	Licht / CO2 Absorption	35	700	145
Ceratophyllum demersum	7	Wachstumskurve unter  16 Stunden Licht	-	-	7,2
Cladophora glomarata		Licht / CO2 Absorption	-	790	-
Crassula helmsii	23 - 30	Licht / CO2 Absorption	-	300	-
Egeria densa	24	Licht / CO2 Absorption	-	> 1050	-
Egeria najas	25	Wachstumskurve unter  12 Stunden Licht	6	18	60
Egeria najas	25	Licht / CO2 Absorption Licht / O2-Abgabe	13-22	32-38	-
Hydrilla verticillata	24	Licht / CO2 Absorption	-	> 1050	-
Hydrilla verticillata	30	Licht / CO2 Absorption	15	600	80
Hydrocotyle ranunculoides	25 - 35	Licht / CO2 Absorption	-	800	-
Ludwigia grandiflora	25 - 30	Licht / CO2 Absorption	-	700	-
Myriophyllum aquaticum	27 - 37	Licht / CO2 Absorption	-	900	-
Myriophyllum brasiliense	30	Licht / CO2 Absorption	42 - 45	250 - 300	-
Myriophyllum spicatum	30	Licht / CO2 Absorption	35	600	120
Myriophyllum spicatum	25	Licht / CO2 Absorption	-	> 2000	164 - 365
Riccia fluitans		Licht / CO2 Absorption	16,1 – 29,3	100 - 300	-
Vallisneria americana	25	Licht / CO2 Absorption	140	60 – 197	-

 

Der Kompensationspunkt unterscheidet sich nicht nur zwischen den Arten, sondern verändert sich auch in Abhängigkeit von den Lebensbedingungen. Beispielsweise brauchen die Unterwasserformen von Hygrophila polysperma und Limnophila sessiliflora sehr viel weniger Licht als die Überwasserformen.
Der Kompensationspunkt ist auch abhängig von den Umweltbedingungen. Schwach belichtetet (325 Lux) H. verticillata  erreichen ihren Kompensationspunkt schon bei 7 – 12 µmol / m2 s-1 und ihre Sättigung bei etwa 150 – 175 µmol / m2 s-1. Unter stärkerem Licht (16.216 Lux) kultivierte Hydrilla hat ihren Kompensationspunkt bei 20 – 25 µmol / m2 s-1 und erreicht ihre Sättigung bei etwa 500 – 600 µmol / m2 s-1. Dabei setzen die Pflanzen 2,6  bzw. 5,4 µmol CO2 / mg Chlorophyll in der Stunde um. Die Photosysteme arbeiten also unterschiedlich effektiv bei verschiedenen Lichtstärken. Auch die Konzentration von Kohlendioxid und Sauerstoff sowie die Temperatur wirken sich auf die Kompensations- und Sättigungslichtstärke aus. Wasserströmung beeinflusst die Gaskonzentration an der Blattoberfläche und wirkt so indirekt auf die Photosyntheseleitung.

Es ergeben sich auch unterschiedliche Werte bei der Feststellung des Kompensationspunkes, wenn an Stelle der Bilanz von CO₂-Verbrauch und CO₂-Ausstoss, die Sauerstoff-Bilanz oder die Wachstumskurve bestimmt wird. Die Werte sind also immer nur grobe Richtwerte.
 

Lichtstärke und Photonenfluss

Aquarianer messen die Lichtstärke ihrer Lampen meist in Lux. Die photosynthestisch aktive Strahlung wird aber in µmol Photonen / m² s^-1. Diese Werte sind nicht so ohne weiteres mit einander vergleichbar. Es gibt jedoch die Möglichkeit mit Hilfe von Umrechenformeln zu Näherungswerten zu kommen.
Zu beachten ist dabei, dass der Anteil der PAR (photosynthetisch active radiation) an der Gesamtstrahlung einer Lichtquelle von ihrem Spektrum abhängt. Da Sonnenlicht ein anderes Lichtspektrum hat als eine weiße Neonröhre benötigt man für die Umrechnung eine andere Konstante.

Für die Umrechnung von Photonenfluss in Kilolux und umgekehrt gilt die Formel:

[klx] x c = [µmol / m² s^-1]  bzw. [µmol / m² s^-1] / c = klx

Die Größe der Konstante c ist abhängig von der Lichtquelle. Die Tabelle gibt die Konstanten von Leuchstofflampen mit 36 Watt und verschiedenen Lichtfarben, sowie Quecksilberdampflampen und Halogenmetalldampflampen wieder (Quelle: www.hereinspaziert.de).
 

	Konstante c	Beispiel für entsprechende Röhren
Sonne	18,5
Lichtfarbe 530	13,1
Lichtfarbe 535	12,5
Lichtfarbe 640	13,6
Lichtfarbe 740	14,1
Lichtfarbe 765	14,7
Lichtfarbe 830	12,7	Osram Warmwhite Philips 830 Warmton Sylvania Warmton Deluxe
Lichtfarbe 840	13,4	Osram Coolwhite Philips 840 Weiß Sylvania Weiß Deluxe
Lichtfarbe 865	14,1
Lichtfarbe 930	14,6	Osram Lumilux Deluxe Warm White Philips 930 Warmton
Lichtfarbe 940	14,3	Osram Lumilus Deluxe Coolwhite Philips 940 Neutral weiß
Lichtfarbe 950	15,1	Osram Lumilux Deluxe Daylight Phillips 950 Tageslicht
Lichtfarbe 965	15,5	Osram 965 Biolux Philips 965 Tageslicht Sylvania 172 Activa
Growlux 36 Watt, 1200 Lumen	25,4
Aquarelle 36 Watt, 2450 Lumen	17,8
HPL-Comfort, 80 Watt, 4000 Lumen	13,0
HPL - N, 80 Watt, 3700 Lumen	12,9
CDM 830, 70 Watt, 6500 Lumen	14,5
CDM 942, 70 Watt, 6000 Lumen	16,3
CDM-Elite 930 75 Watt, 7200 Lumen	14,8
HQI / WDL, 78 Watt, 6200 Lumen	13,3
HQI / NDL, 78 Watt, 6500 Lumen	16,8
HQI / D, 78 Watt, 6200 Lumen	15,4

Beispiele für Lichtbedarf in Lux zum Erreichen des Kompensationspunktes einiger Pflanzen im Aquarium unter verschiedenen Lichtquellen (Werte gerundet)
 
 

Pflanzenart	Kompensationspunkt µmol / m2 s-1 (Sonnenlicht)	Lux bei Sonnenlicht oder  Vollspektrum-Tageslichtlampen 1700 Lumen	Leuchtstoffröhre kaltweiß	Pflanzenleuchte 925 Lumen
Cabomba carolineana	55	2975	4075	1830
Ceratophyllum demersum	35	1890	2590	1170
Hydrilla verticillata	15	810	1111	500
Myriophyllum spicatum	35	1890	2590	1170
Limnophila sessilisflora, submers	8	435	590	270
Hygrophila polysperma, submers	9	490	670	300

 
 

Wieviel Licht brauchen unsere Aquarienpflanzen?

Um Pflanzen dauerhaft kultivieren zu können, müssen sie im Tagesdurchschnitt  mehr als die Lichtmenge bekommen, die sie für das Erreichen des Kompensationspunktes benötigen. Da nachts kein Licht vorhanden ist, aber trotzdem ein Energiebedarf vorliegt, muss die Pflanze während der Beleuchtungszeit genug Energie sammeln um auch die Nacht über versorgt zu sein. Wachstum erreicht man nur, wenn im Verlauf von 24 Stunden mit Hell- und Dunkelphase Energie übrig bleibt. Günstig ist es, wenn die Pflanzen so starkes Licht zur Verfügung haben, dass sie etwa die Hälfte ihrer maximalen Photosyntheseleistung erreichen. Die Lichtstärke für die halbmaximale Photosyntheserate ist aber nicht für viele Aquarienpflanzen bekannt. Nach Kramer (2009) und verschiedenen wissenschaftlichen Veröffentlichungen liegt sie zwischen 800 Lux (Anubias barteri) und 5500 Lux (Pogostemon stellatum) bzw. 11900 Lux (Cabomba carolineana und Myriophyllum spicatum).

Walstad (2003 und 2005) empfiehlt als Faustzahl 120 µmol / m² s^-1 für die Belichtung von Aquarien. Das entspricht etwa 8900 Lux an der Wasseroberfläche unter einer kaltweißen Leuchtstoffröhre. Weitaus bekannter ist der Lichtwert in Watt pro Liter bzw.Verhältnis von Liter zu Watt (z. B. 1:4 entspricht 0,25 W/l). Er wurde von Paffrath (1979) für T8-Lampen mit Reflektor definiert. Er schreibt dazu: "Die genannten: Lichtzahlen sind Mittelwerte und geben den günstigen Bereich an. Unter bestimmten Voraussetzungen, etwa in sehr gutem Wasser, kann der Lichtwert um 0,5 nach unten gehalten werden. Die angegebenen Lichtwerte sind nur gültig, wenn die Lichtquelle mit Hilfe eines Reflektors optimal genutzt wird. Ohne Reflektor wird das Licht nur zu 40 % ausgenutzt. Ein dunkler Deckel im Lampenkasten bringt 60 %. Bei Reflektion durch einen weißen Lackanstrich oder Metallfolie über den Lampen erfolgt bis zu 90% Lichtnutzung. Das Weglassen der Aquarienscheibe bringt keine wesentlichen Vorteile. bei einwandfrei sauber gehaltener Abdeckung isr deren lichthemmende Wirkung geringt und beträgt etwa 5 %. Die verschmutze Scheibe hält bis zu 20% zurück."
Kramer (2009) gibt zusätzlich zu den Lichtwerten Lichtstärken in Lux an, die nach seiner Erfahrung an den Blätter der Pflanzen vorliegen müssen, damit sie gut wachsen.
Teichfischer (1997) gibt an, dass für die meisten Pflanzen 1000 - 2000 Lux  ausreichend sind und rote Pflanzen 8000 Lux und mehr benötigen. Er hat diese Wert mit Hilfe eines Belichtungsmesser bzw. an Hand der Verschlusszeiten seiner Kamera berechnet.

Die Tabelle stellt drei Systeme zur Bemesssung von Lichtstärken im Aquarium gegenüber.

	Paffrath 1979	Kramer 2009 an den Blättern	Allgemeine Lichtstärken für Wasserpflanzen an der Wasseroberfläche *
	T8-Röhren mit Reflektor	T5-Röhren mit Reflektor	Photonenfluss [µmol / m2 s-1]	~ Äquivalent in Lux Tageslicht
wenig	0,25 – 0,35 W/l  Lichtwert 1:4 - 1:3	bis 0,3 W/l 1000 – 2000 Lux	40 bis 80 µmol / m2 s-1	2150 - 4300 Lux
mittel	0,35 – 0,5 W/l  Lichtwert 1:3 - 1:2	0,3 - 0,5 W/l 2000 – 3000 Lux	80 - 120 µmol / m2 s-1	4300 - 6500 Lux
viel	0,5 – 0,7 W/l  Lichtwert 1:2 - 1:1,5	0,5 - 0,6 W/l 3000 – 5000 Lux	120-300 µmol / m2 s-1	6500 - 16000 Lux
sehr viel	0,7 – 1,0 W/l und mehr  Lichtwert 1:1,5 - 1:1 und mehr	0,6 und mehr bis 8000 Lux und mehr	über 300 µmol / m2 s-1	über 16000 Lux

* Quelle der Werte ist eine hübsche, kleine Grafik, die ich im Internet gefunden habe. Auf welchen Annahmen die Werte basieren weiß ich nicht. Die obere Grenze der mittleren Llichtstärke deckt sich allerdings mit der Lichtempfehlung von Walstad (2003 und 2005).

Betrachtet man in der folgenden Tabelle die Zuordung der Pflanzen, stellt man schnell fest, das Kramer und Paffrath sich um eine "Stufe" gegeneinader verschieben. Dieser kleine Unterschied liegt darin begründet, dass wir heute durch neue Technik, T5-Lampen und bessere Reflektoren eine höhere Lichtausbeute pro Watt haben.

	Paffrath 1979	Pflanzen bei Paffrath	Kramer 2009	Pflanzen bei Kramer
Wenig	0,25 – 0,35 W/l  Lichtwert 1:4 - 1:3	Cryptocoryne affinis	1000 – 2000 Lux bis 0,3 W/l
Mittel	0,35 – 0,5 W/l  Lichtwert 1:3 - 1:2	Aponogeton Anubias Ceratopteris cornuta Cryptocoryne cordata "Blassii" Cryptocoryne walkeri Cryptocoryne willisii Echindorus Hygrophila Microsorurum Sagittaria	2000 – 3000 Lux 0,3 - 0,5 W/l	Bacopa carolineana Ceratopteris thalictroides, Cryptocoryne huderoi Cryptocoryne spiralis E. parviflorus Fontinalis hypnoides
Viel	0,5 – 0,7 W/l  Lichtwert 1:2 - 1:1,	Bacopa carolineana Barclaya Bolbitis heudelottii Ceratophyllum submersum Crinum Cabomba carolineana Ceratopteris cornuta Helanthium tenellum Hydrocotyle Hygrophila difformis Limnophila aquatica Lobelia Ludwigia Marsilea Micranthemum Myriophyllum aquaticum Nymphaea Rotala rotundifolia Vallisneria nana	3000 – 5000 Lux 0,5 - 0,6 W/l	Ammannia gracilis Echinodorus aschersonianus, Heminathus callitrichoides Mayacca fluviatilis
Sehr viel	0,7 – 1,0 W/l und mehr  Lichtwert 1:1,5 - 1:1 und mehr	Althernanthera reineckii Ammannia gracilis Cabomba aquatica und piauensis Ceratopteris thalictroides Didiplis Lilaeopsis Lysimachia Mayaca Proserpinaca palustris Rotala macrandra Samolus valerandi Saururus	bis 8000 Lux und mehr 0,6 und mehr	Bacopa madagascariensis Limnophila browni Myriophyllum aquaticum Polygonum spec. ´Blutrot´

Wirkung der Wassertiefe auf die Lichtstärke

Es wird deutlich dass die realen Verhältnisse in Seen und in Aquarien sich gut an die rote Kurve anpassen. Es ist als Grundlage für weitere Überlegungen also anzunehmen, dass die Lichtstärke im Aquarium sich bei weiteren 10 cm Wassertiefe jeweils halbiert. Mit dieser Information können wir nun errechnen wieviel Licht wir über dem Aquarium benötigen um die gewünschte Lichtstärke in einer bestimmte Wassertiefe zu erreichen.

Bei den Angaben in der folgenden Tabelle bin ich davon ausgegangen, dass wir die von Kramer geforderten Lichtstärken auf halber Höhe im Pflanzenbestand erreichen wollen und habe sie mit 20 cm Wassertiefe gleichgesetzt (siehe Kramer 2009, S. 41). Daraus habe ich die erforderlichen Lichtstärken an der Wasseroberfläche errechnet.

Die Lichtfarbe

Wirkung der Wassertiefe auf die Lichtfarbe

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