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Aponogeton ist die einzige Gattung in der Familie der Aponogetonaceae (Wasserährengewächse).
Geschichte der Gattungssystematik:
Die Gattung Aponogeton wurde Linnés Sohn
begründet. ENGLER (1889)
gibt die
Zahl der Arten mit etwa 15 an. Zu der Zeit waren 4 Arten von
Madagaskar,
5 aus Afrika, 1 Art aus Ostaustralien und 3 aus Ostindien bekannt. Als
KRAUSE
UND ENGLER (1906) ihre Monographie der Aponogetonaceae lieferten,
nannten
sie 22 Arten. Sechzig Jahre später zählte man 40 (ENGLER
1969).
Viele dieser Arten wurden von H.W.E. van Bruggen (1985,
1990)
neu eingeordnet und zum Teil zusammengefasst. Er gibt die Artenzahl mit
17 in Afrika, 11 auf Madagaskar, 11 aus Asien und 4 in Australien, also
insgesamt 43 an. Heute sind 54 Arten bekannt.
Der Gattungsname soll ein Umformung aus Potamogeton (Laichkraut) sein. Wegen der Ähnlichkeiten einiger Arten der Gattungen ist das durchaus plausibel (Genaust 2005).
Die systematische Einordnung der Gattung Aponogeton
ist nicht ganz eindeutig. Sie wird der Unterklasse Alismatidae
zugeordnet.
Zu dieser gehören die drei Ordnungen Alismatales
(Froschlöffelartige),
Hydrocharitales (Froschbissartige) und Najadales (Nixkrautartige).
Von ENGLER UND
PRANTL
(1889) und von MOORE (1988) werden die
Aponogetonaceae
den Najadales zugeordnet, zu denen auch die Potamogetonaceae und die
Najadaceae
gehören. DANERT et al. (1994) ordnen
sie
dagegen in der Ordnung Alismatales ein, zusammen mit den Butomaceae und
den Alismataceae. Es gibt keine besonderen anatomischen Merkmale, die
sich
für die Verwendung in der Systematik verwenden ließen. Sie
sind
allen verwandten Arten sehr ähnlich (KRAUSE
UND ENGLER 1906).
Abteilung: Spermatophyta (Samenpflanzen)
Unterabteilung: Angiospermae (Bedecktsamer)
Klasse: Monocotylidonae
(Einkeimblättrige)
Unterklasse: Alismatidae
(Froschlöffelähnliche)
Ordnung: Alismatales (Froschlöffelartige)
oder Najadales (Nixkrautartige)
Familie: Aponogetonaceae
(Wasserährengewächse)
Gattung: Aponogeton
(Wasserähren)
Zur Botanik der Wasserährengewächse
Die Aponogetonaceae sind mehrjährige, krautige
Pflanzen.
Sie sind echte Wasserpflanzen und überdauern Trockenperioden als
ruhende
Knollen oder Rhizome. Die Alismatidae (Froschlöffelähnliche),
zu denen die Aponogetonaceae gehören, zählen nicht nur zu den
ältesten Blütenpflanzen, sondern auch zu den
ursprünglichsten
höheren Wasserpflanzen. Ihre Blütenanatomie weist sie als
primitive
Angiospermen aus. Sie sind bereits aus der Kreidezeit (ca. 65-130 Mio.
Jahre) nachgewiesen (DANERT et al. 1994).
Die
Aponogetonaceae haben bereits vor etwa 100 Millionen Jahren in ihrer
heutigen
Form existiert. Es muss handelt sich also um ein sehr erfolgreichen
Bauplan
der Natur.
Die Wurzeln haben eine sehr zarte Epidermis. Die
Epidermiszellen
sind nach Außen kaum verdickt. Es werden keine oder wenig
Wurzelhaare
gebildet. Die kontraktilen Wurzeln ziehen die Knolle während der
Vegetationszeit
tiefer in den Boden. Die Wurzeln sterben zu Beginn der Ruhezeit
zusammen
mit den Blättern ab.
Wasserähren sind so genannte Rosettenpflanzen. Ihr
Spross ist stark gestaucht und besteht aus einer stärkehaltigen,
kugelförmigen
Knolle oder seltener aus einem länglichen kriechenden Rhizom. Der
einzige Vegetationspunkt an der Knolle ist eingesenkt und von einem
dichten
Geflecht aus Wurzeln umgeben und verdeckt. Nur an diesem einen
Vegetationspunkt
kann die Pflanze Blätter bilden. Wird er beschädigt stirbt
die
Pflanze ab. Es gibt keine „schlafenden Augen“ wie bei Kartoffeln.
Die Knollen oder Rhizome werden von einem
stärkehaltigen
Parenchym gebildet, durch das verstreut mehrere
Gefäßbündel
verlaufen. Sie besitzen kein Aerenchym. Die Epidermis ist
„mäßig
verdickt und von wenigen Lenticellen durchbrochen“ (KRAUSE
und ENGLER 1906).
Die Stärkekörner sind zusammengesetzt und
ellipsoid.
Die Schichtung ist nur schwer zu erkennen. Dafür ist an den
einzelnen
Körnern oft ein rissiger Spalt zu sehen.
Engler (KRAUSE
und ENGLER
1906) untersuchte den Vegetationspunkt von A. distachyos
und
A.
madagascariensis (Syn. A. fenestralis). Am Vegetationspunkt
stehen sich demnach jeweils zwei Laubblätter nicht ganz genau
gegenüber.
Zu jedem Blattpaar gehört ein Blütenstängel, der bei
einem
Blattpaar aus der rechten Vaginalseite des zweiten Blattes entspringt
und
bei dem folgenden auf der linken Vaginalseite des zweiten Blattes, bei
dem nächsten wiederum auf der rechten Seite des zweiten
Laubblattes
und so fort. Die einzelnen Blattpaare sind zueinander immer etwas mehr
als um 90° gedreht. Es bilden also immer zwei Laubblätter und
ein Blütenstand eine Einheit. Der Spross wird so nach Engler (KRAUSE
und ENGLER 1906) von einem stark verkürzten Sympodium
gebildet.
Das bedeutet, dass Die Endknospe eines Sprosses eine Blüte bildet
(oder abstirbt) und die weiteren Blätter und Blüten jeweils
aus
einem Seitentrieb hervorgehen.
Die Blätter sind deutlich in Scheide, Stiel uns
Spreite gegliedert. Nur bei A. vallisnerioides ist der Stiel
stark
verkürzt, so dass sitzende Blätter gebildet werden.
Die Blätter sind entweder ganz untergetaucht
(Wasserblätter)
oder treiben an langen Stielen auf der Wasseroberfläche
(Schwimmblätter).
Sie sind immer ganzrandig ohne Kerben und Zähne. Wasser- und
Schwimmblätter
unterscheiden sich deutlich in ihrer Form und Anatomie. Bei den
Schwimmblättern
sind Spreite und Stiel deutlich von einander abgesetzt. Bei den
Unterwasserblättern
ist der Übergang allmählich. Die Spreiten
der Wasserblätter sind lanzettlich,
linealisch,
selten löffel- oder eiförmig.
Die Blätter von A. dioecus sind binsenförmig.
Die
von A. ranunculiflorus spindelförmig.
Die Blätter sind meist weich und bieten
strömendem
Wasser wenig Widerstand. Die Spreite kann glatt gewellt,
gekräuselt
oder fast schraubig gedreht sein. Pflanzen in schnell strömendem
Wasser
bilden häufig genoppte Blattspreiten aus. Bei den
Wasserblättern
sind Ober- und Unterseite gleich gebaut. Meistens sind sie frei von
Spaltöffnungen.
Die Schwimmblätter sind deutlich bilateral. Die
Spaltöffnungen
befinden sich fast ausschließlich an der Oberseite. Die
Schwimmblätter
sind ebenfalls lanzettlich, linealisch
oder oblong und am Grund schwach herzförmig
oder abgerundet.
Die Spreite ist von 5-11 Längsnerven durchzogen,
die deutlich zu erkennen sind. Die Längsnerven sind durch viele
Quernerven
miteinander verbunden. Der Mittelnerv ist aus vielen einzelnen
Strängen
zusammengesetzt. Bei A. madagascariensis
sind
die Interkostalfelder zwischen diesen Blattnerven nicht mit Gewebe
ausgefüllt,
dadurch entsteht die für die Art typische Gitterung der
Blätter.
Blüten- und Blattstiele haben ebenfalls nur eine
dünne Epidermis. Das chlorophyllhaltige äußere
Parenchym
ist von wenigen, kleinen Interzellularen durchzogen. Im Inneren
befinden
sich große Luftkammern, die durch einschichtige Wände von
einander
getrennt sind. Die Gefäßbündel sind peripherisch oder
unregelmäßig
angeordnet. Die Wände der einzelnen Gefäße sind meist
spiralig
verdickt, weitere mechanische Elemente gibt es nicht. Daher sind die
Pflanzen
außerhalb des Wassers völlig schlaff.
Auf der Blattunterseite gibt es Bereiche mit deutlich
kleineren Epidermiszellen. Diese Bereiche werden als Hydropoten
bezeichnet.
Diese sind häufig entlang der Mittelnerven angeordnet. Die Zellen
zeichnen sich dadurch aus, dass ihre Zellwände mit bestimmten
kationischen
Farbstoffen (Tuloidinblau, Methylviolett) anfärbbar sind,
während
die normalen Epidermiszellen die Farbstoffe nicht annehmen. Es wird
vermutet,
dass in diesen Bereichen aktiv (Energieaufwand) Nährstoffe
aufgenommen
werden können. Auch eine Sekretionsfunktion ist möglich. Auf
der Oberseite von Schwimmblättern bei A. abyssinicus
befinden
sich Drüsenhaare, die sich wie die Hydropoten anfärben
lassen.
In einigen Fällen wurden Gerbstoffzellen (flavonhaltig) gefunden (MAYR
1914, LYR & STREITBERG 1955,
LÜTTGE
1964, KIRSTEN 1969).
Blütenstände:
Der emerse Blütenstand wird vermutlich durch
erhöhten
Turgor aufrecht gehalten, denn auch er verfügt über keine
stabilisierenden
Elemente. Er steht auf einem langen Pedunculum (Blütenstandstiel),
der direkt aus Knolle oder Rhizom entspringt.
Der Blütenstand besteht aus einer oder mehreren
Ähren,
die am Anfang von einer Spatha
(Blütenhüllblatt)
umgeben sind. Diese fällt in den meisten Fällen nach dem
Aufreißen
ab. Bei wenigen Arten bleibt sie an einem dünnen Gewebefaden
hängen.
Die mehrachsigen Ähren trennen sich direkt am Pedunculum. In
seltenen
Fällen können Wuchsanomalien auftreten. GREGER
(1986 a) beschreibt einen Blütenstand von A.
madagascariensis, bei dem sich eine Ähre an der Spitze
teilt.
Bei BARTH und STALLKNECHT
(1990)
findet sich ein Bild von einem Blütenstandsstiel von A.
ulvaceus, der sich kurz vor dem Ende spaltet und in zwei
Blütenstände
mit jeweils 2 Ähren ausläuft. Auch bei anderen Arten treten
solche
Abweichungen auf.
Die Blütenstände von A. robinsonii
|
Knospe, Blüten und Früchte von
|
Die einzelnen Ähren sind entweder
allseitswendig
oder die Blüten stehen sich auf der ventralen Innenseite der
Achsen
gegenüber (A. angustifolius, A.
azureus, A. cordatus, A. distachyos,
A.
junceus, A. natalensis, A. robinsonii,
A.
vallisnerioides). Dabei sind sie dicht gedrängt oder stehen in
zwei deutlichen Reihen angeordnet. Die Dichtblütigkeit hängt
vom Entwicklungsstand der Ähren ab und ist kein geeignetes
Bestimmungsmerkmal.
Die Blüten sind in der Regel zwittrig. Es gibt
aber
auch einige diözische
(zweihäusige)
Arten (A. decaryi,
A. dioecus, A. nudiflorus, A.
satarensis, A. troupini). Der weibliche Blütenteil
wird
von einem Fruchtknoten aus 3 Carpellen (Fruchtblätter)
gebildet. Der männliche Teil von 2 Kreisen aus je 3 Staubblättern.
Von den drei Tepalen
werden häufig
nur zwei ausgebildet. Ausnahmen sind die Spitzenblüten von A.
bernierianus,
A.
desertorum, A. madagascariensis und A. rigidifolius
mit
3 Tepalen. Die weiblichen Blüten zweihäusiger Arten sind ganz
nackt. A. hexatepalus bildet 6 Tepalen aus. A. distachyos
nur eine pro Blüte.
Die Tepalen sind weiß, rot, violett, blau, gelb
oder grün. Sie sind elliptisch oder verkehrt eiförmig und
meistens
ausdauernd. Ursprünglich wurden die
Blütenhüllblätter
als Bracteen betrachtet (KRAUSE
und ENGLER
1906). Erst später kam man zu der Auffassung, dass es sich um
die Reste eines ursprünglich 6-blättrigen Perigons
(Blütenhülle) handelt. Die Blüten sind
homoiochlamydeisch
(alle Hüllblätter gleichartig). Diese Blütenform ist
primitiver
als die heterochlamydeische, bei der das Perianth
(Blütenhülle)
aus Sepalen (Kelch-) und Petalen
(Blumenblätter) besteht (ZIEGLER ET AL. 1998).
Die Stamen (Staubblätter)
sind in 2-5 Kreisen dreizählig angeordnet. Die Thecae (Staubbeutel)
sind ellipsoid oder fast kugelig. Sie öffnen sich durch seitliche
Längsspalten.
Die Pollenkörner sind gelbe, kugelige oder
rund-polyedrische
Zellen mit einem Durchmesser von etwa 0,02 mm.
Die Carpelle (Fruchtblätter)
sind oberständig. Meistens bilden in zwittrigen Blüten
jeweils
drei einen Fruchtknoten. In eingeschlechtlichen weiblichen Blüten
sind es dagegen 6-8. Sie sind epeltat (nicht schildförmig). Da sie
keine Querzone ausbilden sind sie im Querschnitt hufeisenförmig.
Die
Carpellenränder sind auch an der Basis nicht miteinander
verwachsen.
Die einzelnen Fruchtblätter haben nur ein Fach. Darin sind am
Grunde
2-4 oder entlang der Bauchnaht 4-8 Samenanlagen.
Die meisten Arten sind zur Selbstbestäubung
fähig.
In der jungen Blüte sind die Antheren noch deutlich unterhalb der
Narben. Mit zunehmendem Blütenalter verlängern sich jedoch
die
Filamente, so dass die Antheren direkt auf der Narbe zu liegen kommen
können.
Bei A. distachyos ist ein lebhafter
Blütenbesuch
durch Bienen und Hummeln zu beobachten. Auch die anderen Arten werden
von
Insekten besucht. Zwischen den Carpellen sind Septalnektarien (DANERT
1994) und einige Arten verströmen zur Zeit der Pollenreife
einen
angenehmen Geruch.
Früchte:
Aponogetonaceae bilden Sammelbalgfrüchte.
Die Fruchtstände sind bis 20 cm lang (z. B. A.
capuronii und
A. rigidifolius). Die
Früchte reifen unter Wasser. Sie unterscheiden sich bei den
einzelnen
Arten vor allem in der Größe. Auf der Spitze sind
häufig
die zurückgekrümmten Griffelreste zu sehen. Die einzelnen
Früchte
enthalten abhängig von der Zahl der Samenanlagen 2-12 oder auch
nur
einen Samen. Die einzelnen Carpelle reißen auf, in dem sich die
Fruchtknotenwände
an der Basis ablösen und in mehreren Zipfeln nach außen hoch
rollen. Die Samen fallen dann heraus.
Die Samen sind unterschiedlich groß und geformt.
Der Embryo besteht aus der Keimwurzel (Radicula), einem Keimblatt
(Kotyledon)
und der Sproßknospe (Plumula). Die Samen haben kein
Nährgewebe.
Die Nährstoffe werden im Keimblatt gespeichert. Zum Teil sind sie
von einer schwammigen, luftgefüllten Hülle umgeben, die ihnen
das Schwimmen ermöglicht. Sie treiben von der Mutterpflanze fort.
Nach etwa einem Tag löst sich die äußere Hülle vom
Embryo, der daraufhin auf den Grund sinkt. In ihrem Bau sind die Samen
der einzelnen Arten unterschiedlich. Die Integumente (Samenhüllen)
sind entweder völlig von einander getrennt oder sie hängen
über
ihre ganze Länge zusammen (A. natans). Das
äußere,
schwammige Integument fehlt bei einigen Arten ganz. Während der
Entwicklung
des Embryos wandeln sich die Integumente zu einer einfachen oder
doppelten
Samenschale (Testa) um.
Die Samen der meisten Arten sind nur wenige Tage lang
keimfähig und dürfen nicht austrocknen.
Die Embryonen sind ebenfalls unterschiedlich gestaltet.
Bei einigen Arten sind sie flach zusammengedrückt, bei anderen
fast
zylindrisch. Die Apikalknospe ist am Grund oder in der Mitte des
Embryos.
Bei A. appendiculatus ist der Embryo von mehreren linealischen
und
zum Teil gedrehten Anhängseln (Appendices) gekrönt.
Bei verschiedenen Arten wurden die Chromosomen
gezählt.
Laut Engler (1969) ist die Grundzahl x = 8. In diploiden, somatischen
Zellen
liegen also 16 Chromosomen vor. Bei A. crispus
und A. masoalaensis wurden jedoch 32
Chromosomen
gezählt, bei A. eggersii 34-36 und bei A. junceus
sogar
126. Diese Pflanzen weisen demnach den 2 bis 8-fachen Chromosomensatz
auf.
Die niedrigste Chromosomenzahl wurde bisher bei A. satarensis
mit
26 gefunden. Diese Art ist demnach tetraploid und es fehlen 2
Chromosomen.
Ökologie:
Alle Aponogeton-Arten sind echte
Wasserpflanzen.
Sie sind in ihrem Lebenszyklus daher streng an die wechselnden
Bedingungen
in ihren Heimatgewässern gebunden.
Während der Trockenzeiten fehlt es an den
Standorten
an Wasser. Die Pflanzen ziehen ihre Blätter ein. Das heißt
sie
resorbieren Nährstoffe aus dem Laub bevor dieses durch den
Wassermangel
eintrocknet. Die Knollen und Rhizome bleiben im Substrat und treiben
nach
dem nächsten Regen wieder aus. Dabei werden zuerst submerse
Blätter
gebildet. Erst danach treibt die Knolle die ersten Wurzeln. Bei Arten,
die Schwimmblätter bilden treten diese zusammen mit den
Blüten
auf. Teilweise sterben nach der Bildung der Schwimmblätter die
submersen
Blätter ab (A. distachyos).
Während
der Vegetationsperiode bilden die Pflanzen eine neue Knolle. Die aus
dem
Vorjahr wird vollständig aufgezehrt und stirbt ab. Bei der Kultur
dieser Pflanzen stellt dieser Vorgang das größte Problem
dar.
Wenn die Pflanze nicht genügend Nährstoffe speichern kann
werden
die Knollen von Jahr zu Jahr kleiner und treiben irgendwann nicht mehr
aus. Eine Bodengrunddüngung für Aponogeton ist darum
unbedingt
zu empfehlen. Die abgestorbene Knolle stellt im Aquarium einen nicht zu
unterschätzenden Fäulnisherd dar. Die neue Knolle muss
unbedingt
von ihr befreit werden, damit nicht auch sie fault.
Die Samen der Wasserähren sind klein und nur
wenige
Tage keimfähig. Sie können keine Trockenzeit überdauern.
Die Jungpflanzen müssen daher schon kurz nach dem Keimen in
derselben
Regenzeit eine neue Knolle bilden. Dieser Zeitraum kann sehr kurz sein.
In einigen Fällen dauern die Trockenzeiten bis zu 9 Monate. A.
abyssinicus soll innerhalb von sechs Wochen ihren Lebenszyklus
durchlaufen
können (VAN BRUGGEN 1986 b).
Dieser Zyklus wird zum einen von den äußeren
Bedingungen und zum anderen durch ein genetisches Programm gesteuert.
Anders
lässt sich nicht erklären, dass die Pflanzen auch im Aquarium
unter gleich bleibenden Bedingungen einziehen. KASSELMANN
(1988 a) berichtet, dass A. crispus
auch
eine Ruhepause einlegt, wenn der Wasserstand zu hoch wird und durch
Wassertrübungen
nicht mehr genug Licht vorhanden ist.
Verbreitung:
Das natürliche Vorkommen der Aponogetonaceae
beschränkt
sich aus Afrika, Asien und Australien. A. distachyos wurde von
Südafrika
jedoch nach Nordamerika (Kalifornien), Südamerika (Argentinien,
Peru),
West- und Südeuropa (England, Südfrankreich, Italien),
Neuseeland
und Südaustralien verschleppt (PEMBERTON
2000). Nach Europa wurde die Art von Massin 1780 eingeführt (ENGLER
UND KRAUSE 1906).
Es wurde von vereinzelten Aponogeton-Funden in
Indonesien berichtet. In nordöstlichen Irian Jaya (West-Neuguinea)
soll es eine gelb blühende Art im Sentani-See geben. In
Papua-Neuguinea
gibt es zwei ebenfalls gelb blühende Arten (A. loriae und A.
womersleyi). Aus dem Südwesten von Celebes gibt es „sehr altes
Herbarmaterial“, das das Vorkommen eines Aponogetons belegt.
Aus
dem Süden von Borneo soll einmal Aponogeton undulatus nach
Europa eingeführt worden sein (VAN
BRUGGEN
1990).
Auffallend ist, dass bis auf die in Borneo gefundenen
A.
undulatus, alle indonesischen und australischen Arten gelb
blühen.
Das lässt vermuten, dass sie alle sehr nah miteinander verwandt
sind.
Vermutlich haben die Menschen, die diese Inseln vom Festland her
besiedelten
Aponogeton-Knollen
als Vorrat mit sich geführt. Dann wäre
A. lakhonensis
aus Indien möglicherweise der Stammvater aller indonesischen und
australischen
Arten. Eigentlich lässt sich das Vorkommen von Aponogetonaceae in
Australien und auf den indonesischen Inseln nur durch antropogene
Einflüsse
erklären.
Die heutige globale Verteilung der Aponogetonaceae gibt
Hinweise darauf, dass sich die Familie auf dem Urkontinent
Gondwanaland,
der aus den Landmassen von Südamerika, Afrika, Indien, Australien,
Antarktika und Teilen von Südostasien bestand (TARLING et al.
1985),
entwickelt hat.
So lässt sich die nahe Verwandtschaft von A.
satarensis aus Indien mit A. decaryi aus Madagaskar
erklären,
die van Bruggen (1990) vermutet. Wegen
der
heute so großen geographischen Entfernung scheint das auf den
ersten
Blick unwahrscheinlich. Die Landmassen von Indien und Madagaskar
trennten
sich jedoch erst vor etwa 100 Millionen Jahren. Zu dem Zeitpunkt waren
die Aponogetonaceae bereits weit verbreitet.
Das Vorkommen von Aponogeton in Australien
lässt
sich dagegen nicht mit dem Kontinentaldrift erklären. Vor 150
Millionen
Jahren waren Australien und Antarktika bereits von Afrika getrennt. Die
Vorfahren der heutigen australischen Aponogeton-Arten
müsste
es zu dem Zeitpunkt also bereits gegeben haben. Das ist jedoch
unwahrscheinlich,
da die Entstehung der ersten Blütenpflanzen erst vor etwa 100-130
Millionen Jahren begann. Auch können die Pflanzen auf
natürlichem
Wege das Meer nicht überwunden haben. Da die Samen mit dem Wasser
verbreitet werden, aber nur wenige Tage lang schwimmfähig bleiben
ist es unmöglich, dass sie später nach Australien getrieben
sind.
Eine Verbreitung über das Gefieder von Wasservögeln kann
ausgeschlossen
werden, da Samen und Früchte nicht haften. Einen Transport im
Vogeldarm
überleben die empfindlichen Samen nicht. Vermutlich brachten also
frühe Siedler aus Südostasien Wasserährenknollen als
Vorrat
mit nach Australien. Die Knollen von A. elongatus und A.
queenslandicus
werden zum Teil noch heute von den Aborigines als stärkehaltige
Nahrungsquelle
genutzt. Vermutlich gelangten auf diese Weise auch Arten nach Celebes,
Borneo und Papua Neuguinea. Dafür spricht auch die
Ähnlichkeit
der Arten in diesen Gebieten, die alle gelb blühen. Laut DE
WIT (1990) vermutete Van Bruggen, dass es sich bei A. loriae (Papua
Neuguinea) und A. elongatus (Australien) um die gleiche Art
handelt.
Mittlerweile wurden von der ursprünglichen A. elongatus
mehrere
systematisch neue Arten abgespalten.
In Südamerika gibt es keine Aponogeton-Arten.
Aponogeton
besiedeln heute Gewässer, die entweder stark schwankende
Wasserstande
aufwiesen oder sogar über längere Zeiträume
austrockneten.
Vermutlich wanderten Vorfahren von Aponogeton in die heutigen
Verbreitungsgebiete
ein, während sich Gondwana nach Norden zum Äquator bewegte.
Während
sich die Pflanzen ausbreiteten bildeten sich Trockengebieten, die sich
weiter ausdehnten während der Kontinent den Äquator
überquerte.
Die Wasserpflanzen wurden nach Süden gedrängt. Da die
Südspitze
von Südamerika bereits nach Westen driftete, gelangten die
Pflanzen
hier nicht mehr hin. Es ist unwahrscheinlich, dass es sich bei den 1909
in Südamerika gefundenen Fossilien von Blütenständen
(ENGLER
1969, VAN BRUGGEN 1991) um eine
Überreste
einer Aponogeton-Art handelt.
Fossile Funde:
A. tertianus ZHILIN wurde 1968 am Aralsee
gefunden.
Die Blattreste lagen in den Schichten des Oberoligozän und sind
damit
24 bis 34 Millionen Jahre alt (VAN BRUGGEN
1990).
Ob es sich bei dem fossilen Material, dass am Aralsee gefunden wurde
tatsächlich
um Aponogeton-Reste handelt kann niemand mit Bestimmtheit
sagen,
da die Identifikation der Pflanzen anhand der Blattspreiten allein
nicht
möglich ist. Die Ähnlichkeiten mit anderen submersen
Einkeimblättrigen
sind zu groß. Von der Gattung Potamogeton unterscheiden
sich
die Funde dadurch, dass die Mittelnerven der Blätter aus vielen
einzelnen
Strängen zusammengesetzt sind. Es könnte sich bei den
Fossilien
aber auch um Mitglieder einer bereits ausgestorbenen Gattung handeln (VAN
BRUGGEN 1990).
Die heutigen Aponogeton-Arten gehen auf einen
gemeinsamen Genpool zurück. Vor etwa 100 Millionen Jahren teilte
sich
dieser Pool in drei Teile und es entwickelten sich die afrikanischen,
madagassischen
und die indisch-asiatischen Arten. Vom indischen oder asiatischen
Festland
aus nahmen Menschen vermutlich eine gelb blühende Art als Vorrat
mit
als sie begannen die Inseln Indonesiens und Australien zu besiedeln.
Die Familie der Aponogetonaceae hat sich in den letzten
100 Millionen Jahren nicht verändert. Wenn man davon absieht, dass
die afrikanischen und madagassischen Arten mehrere Ähren pro
Blütenstand
bilden und die indisch-asiatischen meist nur eine, dann gibt es keine
nennenswerten
Unterschiede zwischen den Arten. Daher ist es auch nicht verwunderlich,
dass sich die einzelnen Arten miteinander leicht kreuzen.
Hybridbildungen
wurden von A. crispus, A. natans, A. elongatus,
A.
ulvaceus, A. undulatus, A. decaryi, A. satarensis, A.
madagascariensis, A. boivinianus, A. appendiculatus
und
A.
rigidifolius beschrieben (VAN BRUGGEN 1990,
KASSELMANN
1992, LES UND PHILBRICK 1993,
YADAV
1995, GAIKWAD ET AL. 1998).
Die Hybriden sind im Allgemeinen steril.
VAN BRUGGEN (1990)
bezweifelt
die Bildung natürlicher Hybriden, da nur selten zwei Arten an
einem
Fundort zusammen auftreten. Möglicherweise sind aber endemisch
auftretende
Arten durch Kreuzungen aus zwei oder mehreren anderen hervorgegangen.
Die
Elternarten wurden dann durch die besser angepassten Hybriden
verdrängt.
Beispielsweise sollen sich bei A. bruggenii in der Natur keine
Früchte
bilden, obwohl die Pflanzen reichlich blühen. Die Vermehrung
erfolgt
vegetativ durch die Bildung von Tochterknollen. Künstliche Selbst-
und Kreuzbestäubung führte nur zu einem sehr geringen
Samenansatz.
Es wird vermutet, dass die Art nahe mit A. crispus verwandt ist
(YADAV 1995 a). Möglicherweise
handelt
es sich um eine natürliche Hybride.
Die meisten Arten haben sich durch Isolation gebildet.
Da die Pflanzen von Insekten bestäubt werden, können bereits
wenige hundert Meter Regenwald eine fast unüberwindliche Barriere
darstellen. Darin liegt auch der Artenreichtum auf Madagaskar
begründet.
Ein genetischer Austausch von einem Flusslauf zum anderen findet nicht
statt. Auf dem afrikanischen Festland sind die meisten Arten dagegen
recht
weit verbreitet.
Nutzung durch den Menschen:
Die Knollen verschiedener Arten werden gekocht oder roh
gegessen. Sie sind Stärkelieferanten und sind teilweise sehr
wichtig
für die Ernährung der Bevölkerung. Auf Madagaskar werden
die Knollen von A. boivinianus gegessen. Sie sollen wie
Esskastanien
schmecken. In Australien verzehren die Aborigines die gerösteten
Knollen
von A. queenslandicus und A. elongatus (DE
WIT 1990, VAN BRUGGEN 1990). A.
subconjugatus
wird im Senegal als Nahrungsmittel genutzt (DE
WIT
1990). Auch die Knollen von A. junceus werden in einigen
Regionen
Afrikas gegessen (PEMBERTON 2000). Auf
Sri
Lanka werden die Blüten und Blütenstängel von A.
jacobsenii
und
anderen Arten als Gemüse verwendet (DE
WIT
1990). Von A. natans werden die Knollen gegessen (KRAUSE
UND ENGLER 1906, VAN BRUGGEN 1990).
A. distachyos wird in
Südafrika
sogar gezielt angebaut und Blütenstände und Früchte als
Gemüse zubereitet. Die Pflanze wird als kulturelles Erbe gepflegt
und gilt als Ausdruck südafrikanischen Nationalgefühls. Die
Blütenstände
werden sogar in Konserven exportiert. A. angustifolius wird in
ähnlicher
Weise verwendet, jedoch nicht so häufig.
Ursprünglich wurden die Pflanzen von den
Buschmännern
genutzt. Die europäischen Siedler haben das Wissen
möglicherweise
von ihnen übernommen. Carl Thunberg beschreibt 1770 die
gerösteten
Knollen als Delikatesse. Der Geschmack der creme-weißen, festen
Knollen
soll nussig und etwas süß sein. Heute wird die Knolle
nicht mehr genutzt. Sie sind von einer haarigen Haut überzogen,
die
sich auch von der gekochten Knolle nur schwer entfernen lässt.
Über
die Verwendung der Blüten gibt es sogar ein afrikanisches Kochbuch
mit Rezepten für Eintöpfe, Salate, Souffles, Kuchen und auf
Toast.
Um große feste Blüten zu erhalten, wird A.
distachyos gezielt in etwa 50 mal 50 Meter großen, 1-1,5
Meter
tiefen Teichen angebaut, die durch Erdwälle gebildet werden. Im
Januar
und Februar werden sie in regelmäßigen Reihen in den Boden
gesetzt.
Dann wird der Teich voll Wasser gepumpt oder von Regenwasser auf
natürlichem
Wege aufgefüllt. Im April treten die ersten Blüten auf. Im
Afrikanischen
Winter von Mai bis Juli ist der Ertrag gering. Von August bis Oktober
ist
Haupterntezeit. Ab November trocknen die Felder langsam aus und die
Knollen
werden entfernt, da sonst durch die starke Vermehrung in der
nächsten
Saison die Bestände zu dicht und die Blütenstände zu
klein
würden. Größere Blütenstände bringen
höhere
Preise und es ist leichter schnell große Mengen zu ernten.
Die Blütenstände der kultivierten Pflanzen sind etwa doppelt
so lang wie die von wilden. Es werden auch deutlich mehr gebildet. Die
Blüten werden nach der Bestäubung aber vor dem Absinken der
Fruchtstände
geerntet. Die Felder werden gedüngt. Algen, andere Wasserpflanzen,
Schadinsekten, Ägyptische Gänse und Enten stellen ein
großes
Problem dar. A. distachyos reagiert
empfindlich
auf Insektizide und Herbizide. Im Geschmack sollen die kultivierten
Blütenstände
etwas weniger intensiv sein als die wild gewachsenen.
Die größten Anbauer haben mehr als 15 ha
Teichfläche
und jährlich werden 5-10 Tonnen essbare Blütenstände pro
Hektar und Jahr geerntet. Die Kultur ergänzt gut Weinbau oder
Weizenkulturen,
da die Hauptarbeitszeit in den Winter fällt. Dann benötigen
andere
Kulturen nur wenig Pflege. Diese gezielte Kultur wird erst seit den
siebziger
Jahren des 20sten Jahrhunderts betrieben. Sie begann nicht zur Deckung
von primären Lebensbedürfnissen, sondern als Ausdruck des
afrikanischen
Lebensgefühls während der Apartheidbewegung (PEMBERTON
2000).
| Abyssinische
Wasserähre
Aponogeton abyssinicus HOCHSTETTER ex A. RICHARDS 1851 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
Die Art wurde 1851 von A. Richard auf Vorschlag von Hochstetter benannt. Die Erstbeschreibung ist in "Tent. Fl. Abyss. 2, S.351". |
| Abyssinische
Wasserähre
Aponogeton afroviolaceus LYE 1976 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Schmale
Wasserähre
Aponogeton angustifolius AITON 1789 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Indische
Küsten-Wasserähre
Aponogeton appendiculatus H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Azur-Wasserähre
Aponogeton azureus H.W.E. VAN BRUGGEN 1975 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Berniers Wasserähre
Aponogeton bernerianus (DECAISNE) HOOKER fil. 1883 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Bogners
Wasserähre
Aponogeton bogneri H.W.E. VAN BRUGGEN 1973 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Genoppte Wasserähre
Aponogeton boivinianus BAILLON ex JUMELLE 1922 Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-25 °C pH-Wert: 5,0-7,0 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 40 (VAN BRUGGEN 1985) |
Diese Knolle hat mehr als
|
| Van Bruggens
Wasserähre
Aponogeton bruggenii YADOW & GOVKAR 1995 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22 - 26 °C pH-Wert: um 6,5 Härte: 4 - 12 ° KH Licht: mittel Sonstiges:
|
(1. Januar 2007) |
| Bullose Wasserähre
Aponogeton bullosus H.W.E. VAN BRUGGEN 1969 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton bullosus am Naturstandort
Früchte
Same von A. bullosus mit Hülle. |
| Capurons
Wasserähre
Aponogeton capuronii H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 18 - 24 °C pH-Wert: 5,0 - 6,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 32 (VAN BRUGGEN 1985) |
![]() |
![]() ![]() |
![]() |
| Krause Wasserähre
Aponogeton crispus THUNBERG 1781 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-32 °C pH-Wert: 5,5-7,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 32 (VAN BRUGGEN 1985) |
grüne Form von Aponogeton crispus
Einige Formen von A. crispus bilden
|
Blütenstand von A. crispus |
Die Früchte und Samen von
|
| Keil-Wasserähre
Aponogeton cuneatus S.W.L.Jacobs 2006 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton cuneatus im Aquarium
|
Blütenstand von A. cuneatus |
Fruchtstand |
| Südafrikanische
Wasserähre
Aponogeton distachyos LINNÉ filius 1781 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 16-28 °C pH-Wert: 5,0 - 6,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
|
![]() ![]() ![]() |
| Längliche
Wasserähre
Aponogeton elongatus F. MUELLER ex BENTHAM 1878 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k. A. pH-Wert: k. A. Härte: k. A. Licht: k. A. Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 40 (f. longifolius) (VAN BRUGGEN 1985) |
A. elongatus am natürlichen
Standort
Blütenstand
Aponogeton elongatus |
![]()
Blüten- und Fruchstand von Aponogeton elongatus |
| Kimberly-Wasserähre
Aponogeton euryspermus HELLQUIST & S.W.L JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k.A. pH-Wert: k.A. Härte: k.A. Licht: k.A. Sonstiges:
|
A. euryspermus am Naturstandort
Unten sind bereits Früchte und
Same von A. euryspermus.
|
| Sechszählige
Wasserähre
Aponogeton hexatepalus VAN BRUGGEN 1969 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton hexatepalus
|
| Kimberley-Wasserähre
Aponogeton kimberleyensis HELLQUIST & S.W.L JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton kimberleyensis
|
| Lakhonesis-Wasserähre
Aponogeton lakhonesis A. CAMUS 1909 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton lakhonensis |
| Lance Smith´s
Wasserähre
Aponogeton lancesmithii C.B. HELLQUIST & S.W.L. JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Same von A. lancesmithii mit Hülle. |
| Madagassische
Wasserähre
Aponogeton longiplumulosus H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-26 °C pH-Wert: 5,5 - 6,5 Härte: 4-12 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 38 (40?) oder ca. 68 (VAN BRUGGEN 1985) |
A. longiplumulosus wird sehr groß.
Diese zwei Vegetationspunkte wachsen
|
| Schmalblättrige,
Gewöhnliche
Gitterpflanze
Aponogeton madagascariensis (MIRBEL) H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 18-22 °C (kurzfristig bis 24 °C) pH-Wert: 4,5-6,5 Härte: 2-12 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = ca. 78 (VAN BRUGGEN 1985) |
![]() |
| Masoala-Wasserähre
Aponogeton masoalaensis BOGNER 2002 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22 - 28 ° C pH-Wert: 5,5 - 7,0 Härte: 1 - 12 dKH Licht: mittel Sonstiges:
|
![]() |
| Schwimmende
Wasserähre
Aponogeton natans ENGLER & KRAUSE 1906 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-30 °C pH-Wert: 6,5-9,0 Härte: 1-12 °KH Licht: viel Sonstiges:
Chromosomenzahl 2 n = 80. |
| Lebendgebärende
Australische
Wasserähre
Aponogeton proliferus C.B. HELLQUIST & S.W.L. JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton proliferus am Naturstandort
Blütenstandstiel mit Adventivpflanze |
| Robinsons Wasserähre
Aponogeton robinsoniiA. CAMUS 1911 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 20 bis 26 °C pH-Wert: 6,0 bis 7,2 Härte: 4 - 12 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges: diploider Chromosomensatz 2n = ca. 60
(64?) (VAN
BRUGGEN 1985)
|
Kulturgefäß im
Gewächshaus
|
![]() ![]() Der frische Blütenstand links hat an der rechten Ähre noch die Spatha hängen. Die unteren Blüten blühen zuerst.
Der Blütenstand
sinkt ab und die ersten Früchte
Rechts sieht man eine einzelne gut entwickelte
Frucht
am unteren Ende des
|
![]() |
| Queensland
Wasserähre
Aponogeton queenslandicus VAN BRUGGEN 1969 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
A. queenslandicus am Naturstandort
Same von A. queenslandicus mit Hülle. |
| Steifblättrige
Wasserähre
Aponogeton rigidifolius H.W.E. VAN BRUGGEN 1962 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-28 °C pH-Wert: 6,0-7,5 Härte: 2-12 °KH Licht: hell Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 48 (VAN BRUGGEN 1985) |
Jungpflanze Kräftige Pflanze mit 50
|
| Sandstein Wasserähre
Aponogeton tofus S.W.L JACOBS 2006 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k.A. pH-Wert: k.A. Härte: k.A. Licht: k.A. Sonstiges:
|
![]() A. tofus im Aquarium
|
| Ulvablättrige
Wasserähre
Aponogeton ulvaceus BAKER 1881 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-30 °C pH-Wert: 4,5-7,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 40 (38?) (VAN BRUGGEN 1985) |
Wunderschöne, breitgewellte
Sämlinge -
|
| Gewelltblättrige
oder Lebendgebärende
Wasserähre
Aponogeton undulatus ROXBURGH 1832 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-30 °C pH-Wert: 5,5-7,5 Härte: 5-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = ca. 70 bzw. ca. 74 (verschiedene Herkünfte) (VAN BRUGGEN 1985) |
Aponogeton undulatus |
| Van Bruggens
Wasserähre
Aponogeton vanbruggenii (C.B. HELLQUIST & S.W.L. JACOBS 1998) Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k.A. pH-Wert: k.A. Härte: k.A. Licht: k.A. Sonstiges:
|
Aponogeton vanbruggenii |
Literatur zu Aponogeton:
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