Gattung Ceratophyllum - Hornblatt

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Systematik

Die Gattung Ceratophyllum ist die einzige in der Familie der Ceratophyllaceae und in der Ordnung Ceratophyllales. Die bei uns in der Aquaristik gebräuchliche Arteinteilung geht auf Wilmot-Dear (1985) zurück. Sie erkannte in ihrer Revision C. submersum und C. demersum mit jeweils vier Varietäten an, die sie an Hand von morphologischen Merkmalen unterschied. Mittlerweile haben aber umfangreiche morphologische, chemische und genetische Untersuchungen gezeigt, dass es sich um sechs Arten handelt, die in drei Sektionen unterteilt werden. Zur Sektion Ceratophyllum gehören C. demersum und C. platyacanthum, zur Sektion Submersum C. echinatum und C. submersum und zur Sektion Muricatum die Arten C. muricatum und C. tanaiticum.

Stammbaum nach morphologischen Merkmalen der Ceratophyllum-Arten: gezeichnet nach Les 1989 Unter Berücksichtigung aller Merkmale (chemisch, genetisch und morphologisch) ergibt sich eine nähere Verwandtschaft zwischen C. demersum und C. platyacanthum als zwischen C. demersum und C. echinatum und C. submersum.

Unterschieden werden die Arten nach der Form der Früchte und dem Grad der Gabelung der Blätter. Die morphologischen Unterschiede sind jedoch nicht immer eindeutig, weil die Früchte eine gewisse Variabilität aufweisen. An der Spitze findet aber immer einen mehr oder weniger deutlichen Dorn, der ein Überrest des Griffels ist.

Früchte der verschiedenen Ceratophyllum-Arten (aus Les 1989)

A typische Frucht von C. demersum B C. demersum ohne Dornen C geflügelte Form von C. demersum (Sammlernummer: Brass 24349) D geflügelte Form von C. demersum (Sammlernummer: Roberts 3010) E C. submersum F C. platyacanthum ssp. oryzetorum G C. platyacanthum ssp. platyacanthum H typische Frucht von C. echinatum

I  C. echinatum ohne Dornen J C. tanaiticum K typische Frucht von C. muricatum ssp. murictum L C. muricatum ssp. muricatum ohne Dornen M typische Frucht von C. muricatum ssp. kossinskyi N C. muricatum ssp. kossinskyi ohne Dornen O typische Frucht von C. muricatum ssp. australe P C. muricatum ssp. australe ohne Dornen

Diese neuere Klassifizierung wird allgemein anerkannt und findet zum Beispiel in der Flora of China und in der Flora of USA and Canada Verwendung. Csiky et al. (2010) bestätigen mit ihrer Untersuchung, dass die Einteilung von Les der von Wilmot-Dear vorzuziehen ist.

Biologie und Anatomie

Die Triebe sind bis etwa 1 m lang, wurzellos und tragen in 6- bis 12-zähligen Quirlen dichotom gegabelte Blätter. Die älteren Stängelabschnitte sind oft kahl und ziehen die Triebe wie ein Anker nach unten. Sie verfangen sich unter Wasser an Zweigen und zwischen Wasserpflanzen oder sind mit Schlamm bedeckt, so dass die Stängel mehr oder weniger fest verankern sind und senkrecht wachsen. Die Pflanzen kommen meist in flachem Wasser vor. In klaren Gewässern können sie aber bis in Tiefen von acht oder zehn Metern wachsen. Sie leben in nährstoffreichen stehenden Gewässern, die auch leicht brackig sein können. In hartem, alkalischen Wasser bildet sich auf den Pflanzen ein weißer Belag aus Kalk, der bei der Assimilation von Kohlenstoff aus Hydrogenkarbonat frei wird. Als Begleitpflanzen treten oft Wasserlinsen (Lemna, Spirodela, Wolffia) auf.
Die Ceratophyllum-Arten sind echte Wasserpflanzen, die unter Wasser blühen und vom Wasser bestäubt werden. Männliche und weibliche Blüten sind an der selben Pflanze. Sie sitzen getrennt von einander in den Blattachseln. Die weiblichen Blüten sind einzeln und haben jeweils nur einen einfächrigen Fruchtknoten. Der Griffel ist lang und dünn und hat die Narbe an der Seite. Die männlichen Blüten haben 10 bis 20 Staubblättern. Wenn sie reif sind lösen sie sich ab und treiben an die Wasseroberfläche. Dort werden sie von Wind und Wellen verbreitet. Wenn die Pollensäcke aufreißen werden die Pollen frei, sinken nach unten und bestäuben die unter Wasser reifenden weiblichen Blüten. Hauptsächlich erfolgt die Vermehrung aber vegetativ durch Fragmentation der Triebe.

männliche Blüte von C. demersum

Nutzen
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Hauptsächlich kennen wir Ceratophyllum als Aquarien- oder Teichpflanze. Durch ihr schnelles Wachstum sind die Pflanzen beliebt als biologisches Bekämpfungsmittel gegen Nährstoffüberschüsse und Algen. Ceratophyllum enthält Substanzen, die das Wachstum von Cyanobakterien hemmen. Hornblatt findet Verwendung in Biokläranlagen. Selbst getrockneten Pflanzen können zum Binden von Schwermetallen aus dem Wasser genutzt werden.
In der Naturheilkunde wurde Ceratophyllum demersum zur Behandlung von Dermatitis, Elephantiasis, Sonnenbrand, Fiber oder Skorpionsstichen eingesetzt.

 

Gemeines Hornblatt, Raues Hornblatt Ceratophyllum demersum Linné 1753 Synonyme: Ceratophyllum apiculatum Chamisso Herkunft: weltweit Aussehen:  Die Stängel werden bis zu 3 m lang. Die Triebe sind grün und die Blätter fühlen sich sehr steif und rau an. Die  Blätter sind in Quirlen angeordnet. An der Spitze stehen sie oft sehr dicht. Sie sind ein- bis zweimal (selten dreimal) gabelig geteilt. Die Segmente sind am Rand gezähnt. Die Blattquirle haben einen Durchmesser von 1,5 bis 6 cm. Die Segmente sind 1,5 bis 2 cm lang. Die Frucht ist dunkel grün bis rötlich braun und ohne Dornen 3,5 bis 6 mm lang und 2 - 4 mm breit. Die Oberfläche ist glatt oder leicht knotig. Die Ränder sind ungeflügelt und ohne Dornen. An der Basis sind meist zwei gerade oder gebogene Dornen von 0,1 bis 1,2 cm Länge, die aber auch fehlen können. Der Dorn an der Spitze ist 0,5 bis 14 mm lang. Blüten und Früchte findet man von Juni bis Oktober. Unter den Früchten sind 10 bis 14 flache Brakteen mit zwei Dornen an der Spitze. Es wurden Chromosomenzahlen von  2n = 24, 38, 40 und  48 gezählt. Temperatur:      15-30 °C pH-Wert:          6,0-8,0 Härte:               5-18 °KH Licht:                wenig bis mittel Sonstiges: Die Pflanze wächst in nährstoffreichen, stehenden und langsam fließenden Gewässern. Sie kommt in Gräben, Flüssen, Teichen, Altwässern und brackigen Buchten vor. Am natürlichen Standort kommen die Pflanzen in Wassertiefen von 50-100 cm, seltener bis 8 m vor. Diese Art ist in der Aquaristik weit verbreitet.  Es ist relativ unempfindlich und wuchsfreudig. Zuviel Ammoniak und Chlorid oder Rückstände von Algenbekämpfungsmitteln werden aber nicht vertragen. Beim Einsetzen in ein Aquarium kann es zum Verlust der Blätter kommen. teilweise zerfallen die Pflanzen ganz. Die Vermehrung erfolgt durch Seitensprosse. Im Aquarium bilden sich manchmal männliche Blüten aber sehr selten weibliche. Früchte bilden sich so gut wie nie. Die Pflanze eignet sich frei treibend gut als Laichsubstrat und als Versteck für Weibchen. Hornblatt ist wurzellos und wächst nicht im Substrat an. Die Stängel faulen, wenn man sie direkt einpflanzt. Die Stängel können aber mit einem Stück Holz oder einem anderen Gewicht beschwert werden, damit sie unten bleiben. Dabei dürfen sie nicht in das Substrat gedrückt werden.

Das Hornblatt kann auch am  Grund fixiert werden. Früchte an C. demersum Frucht von C. demersum

Hornblatt Ceratophyllum muricatum Chamisso 1829 Synonyme: Ceratophyllum submersum Linnaeus subsp. muricatum (Chamisso) Wilmot-Dear ssp. australe (Grisebach) Les 1988                C. australe Grisebach 1879             C. demersum Linnaeus var. cristatum K. Schumann             C. floridanum Fassett             C. llerenae Fassett ssp. kossinkyi (Chamisso) Les 1988:          C. kossinskyi Kuzeneva-Prochorova         C. inflatum C. C. Jao ex K. C. Kuan         C. manschuricum (Miki) Kitagawa         C. submersum Linnaeus var. manschuricum Miki         C. submersum var. squamosum Wilmot-Dear Herkunft: Afrika, Süd- und Mittelamerika, Karibik, Indien, eingeschleppt in Bulgarien in Reisfeldern Aussehen:  Stängel bis 1 m lang. Die Blätter sind in 6- bis 12-zähligen Quirlen angeordnet. Sie sind zwei- bis viermal gabelig geteilt und spalten sich in 2 bis 10 Segment auf. Die Zähne am Rand sind nur schwach ausgeprägt und fehlen manchmal fast völlig. Die ersten Blätter der Sproßknsope sind ungeteilt. Die Blattquirle haben einen Durchmesser von 2,5 bis 6 cm. Die grüne oder dunkel braune Frucht hat meist eine knotige Oberfläche. Sie hat zwei lange Dornen an der Basis und einen an der Spitze. Dazu kommen mehrere kleinere am Rand. Bei ssp. australe sind die basalen Dornen an der Frucht gerade oder gebogen und 0,3 bis 4,5 mm lang. Die bis zu 20 Dornen am Rand sind 0,1 bis 4 mm lang. Der Dorn an der Spitze ist 1,5 bis 7,5 mm lang. Die Frucht ohne Dornen ist 3  bis 4,5 mm lang und 2 - 3 breit. Bei C. muricatum ssp. kossinsky ist zwischen den basalen Dornen etwa ein 120 °-Winkel. Die Blattquirle haben einen Durchmesser von 2,5 bis 6 cm. Die einzelnen Segmente sind 1 bis 1,2 cm lang und 0,2 bis 2 mm breit. Die Früchte sind braun bis dunkel grün, 3,5 bis 4 mm lang und 32 - 2,5 mm breit. Die Oberfläche ist knotig bis papillös. Am Rand ist ein scharfer Grad mit 1 - 8 gefügelten oder ungeflügelten Dornen. Diese Dornen sind zwischen 0,1 und 2,5 mm lang. Die zwei basalen Dornen sind 1,5 - 6 mm lang. Blüten und Früchte findet man in der Natur von Juli bis Oktober. Bei C. muricatum ssp. muricatum haben die größeren Dornen an der Furcht alle etwa die selbe Länge. Die beiden basalen Dornen weisen nach unten. Es gibt von allen C. muricatum-Unterarten Formen, bei der die basalen Dornen fehlen und die Früchte glatter sind. Temperatur:      15-30 °C pH-Wert:          6,0-8,0 Härte:               5-18 °KH Licht:                wenig bis mittel Sonstiges: C. muricatum ssp. muricatum kommt in Ägypten, südlich der Sahelzone und in Indien vor. Auch in Neuguinea wurde diese Unterart nachgewiesen. C. muricatum ssp. kossinsky kommt in China vor. Die Unterart ssp. australe kann man im Süden Nordamerikas (Florida, Georgia, North und South Carolina), in Mittelamerika, in der Karibik und in Südamerika (Peru, Ecuador, Kolumbien, Venezuela, Guyana, Surinam, Bolvien, Brasilien und Argentinien) finden. Bei dieser Art sind die basalen Dornen an der Frucht kürzer als der an der Spitze und nur wenig länger als die am Rand. Das Foto einer Frucht von C. muricatum ssp. australe ist bei Kasselmann (2010, S. 189) zu sehen. Dort ist sie „C. submersum var. echinatum“  zugeordnet. Aus Südamerika sind wahrscheinlich Aufsammlungen von C. muricatum ssp. australe in Kultur. Möglicherweise werden auch C. muricatum ssp. muricatum aus Afrika kultiviert.

Früchte von ssp. muricatum nach Les 1989 Früchte von ssp. australe nach Les 1989 Früchte von ssp. kossinskyi nach Les 1989

Hornblatt Ceratophyllum platyacanthum Chamisso 1892 Synonyme: ssp. oryzetorum (V. Komarov) Les 1988:             C. oryzetorum V. Komarov 1932             C. demersum Linnaeus var. pentacorne Kitagawa             C. demersum var. quadrispinum Makino             C. pentacanthum Hayata Herkunft: gemäßigte Breiten in Europa und Asien Aussehen: Die Stängel sind bis 1 m lang. Die dunkel grünen Blätter sind ein bis zwei Mal gabelig geteilt. Die Blattquirle haben einen Durchmesser von 2,5 bis 4 cm. Die Frucht ist glatt, hat aber zusätzlich zu zwei langen Dornen an der Basis und dem an der Spitze auch auf jeder Seite einen. Bei der Unterart oryzethorum sind die Dornen schlank und glatt. Die Dornen auf den Seiten sind 0,5 bis 9,5 mm lang. Die Segmente sind linealisch und 1 - 2 cm lang. Die Frucht ist braun bis dunkel grün, 4 bis 5 mm lang und 2 - 3 mm breit. Die Oberfläche ist glatt oder leicht knotig. Der Rand ist ohne Dornen und Flügel. Die zwei basalen Dornen sind 1,5 bis 12,5 mm lang, gerade oder gebogen. Der Dorn an der Spitze ist 2 bis 12,5 mm lang. Blüten und Früchte sind von Juni bis September zu finden. Bei C. platyacanthum ssp. platyacanthum haben die Dornen flügelartige Verbreiterungen und es sind zusätzliche kleinere, geflügelte Dornen am Rand.  Sonstiges: In Deutschland / Europa wahrscheinlich nicht in Kultur.

Frucht von ssp. oryzetorum (oben) und ssp. platyacanthum (unten) nach Les 1989

Zartes Hornblatt Ceratophylum submersum LINNÈ 1763 Synonyme: - Herkunft: Europa von Spanien bis zum Ural Aussehen:  Die frei treibenden Stiele werden bis 50 cm lang. Die Pflanzen sind wurzellos. Die Blätter sind in Quirlen angeordnet und bräunlich-grün. Die Blätter sind drei bis vier mal gabelig geteilt. Die Segmente sind borstig und nur mit wenigen feinen Zähnen besetzt. Die Stängel bilden unter der Wasseroberfläche dichte Polster. Die Blüten sind winzig und befinden sich in den Blattachseln. Männliche Blüten haben oft weniger als 10 Staubblätter. Dieses Hornkraut hat Früchte mit einem kurzen Dorn an der Spitze. Unter den Früchten sind 10 bis 14 flache Brakteen mit zwei Dornen an der Spitze. Temperatur:      10-30 °C pH-Wert:          6,0-7,5 Härte:               5-18 °KH Licht:                mittel bis wenig Sonstiges: Die Pflanzen sind viel seltener als C. demersum. Sie kommen nur zerstreut in stehenden Gewässern vor. Am natürlichen Standort kommt es in Wassertiefen von 20-30 cm vor. Die Pflanze ist winterhart. Das Zarte Hornkraut bevorzugt Gewässern, die sich schnell erwärmen. Die Art wächst langsamer als C. demersum. Das Zarte Hornblatt eignet sich gut als Laichsubstrat und als Versteck für Jungfische. Diese Art ist weniger wüchsig als C. demersum und kann im Aquarium bei gemeinsamer Kultur von ihm verdrängt werden. Die Vermehrung erfolgt durch Seitensprosse.

Ceratophyllum submersum Frucht von C. submersum nach Les 1989

Hornblatt Ceratophyllum tanaiticum SAPEGIN Synonyme: - Herkunft: Ungarn, Bulgarien, Rumänien, der Ukraine, Russland und Kasachstan Aussehen: Die Blätter sind 1 bis 2 cm lang grün oder gelblich. Sie sind in etwa achtzähligen Quirlen angeordnet. Sie sind drei- bis viermal gabelig geteilt. Die Zähne am Rand der Segmente sind fein und nur schwach ausgeprägt.  Die Früchte sind grün, braun oder rot und stark abgeflacht. Sie sind 2,9 bis 6,9 mm lang, 1,7 bis 2,5 mm breit und 0,9 bis 1,5 mm dick. Die Oberfläche ist glatt oder knotig, aber ohne Dornen. Der Rand ist rundum mit 2-15 0,35 bis 3,15 mm langen Dornen besetzt. An der Basis sind sie durch einen durcheneden Saum verbunden. Die zwei basalen Dornen sind etwas größer als die übrigen. Sie sind 0,5 bis 3,9 mm lang und abgeflacht. Der Dorn an der Spitze sitzt nicht mittig auf der Frucht. Er ist 0,25 - 2,9 mm lang. Unter der Frucht sind 6 bis 8 zylindrische Brackteen. Sie haben an der Spitze zwei Dornen und 1 bis 5 weitere an den Rändern. Sonstiges: In Deutschland wahrscheinlich nicht in Kultur. da die Art aber auch in Ungarn gefunden wurde und von dort teilweise Teichpflanzen nach Deutschland und in die Niederlande geliefert werden, kann nicht ganz ausgeschlossen werden, dass diese Art, zumindest manchmal im Teichpflanzenhandel als C. submersum angeboten wird.

Frucht von C. tanaiticum nach Les 1989

Literatur:
 

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